La fermentation est un processus d'oxydoréduction biologique où le substrat de départ, par exemple le glucose, est oxydé en molécule(s) servant d'accepteur terminal d'électrons, par exemple le pyruvate (2-oxo-propanoïque) pour la réoxydation des coenzymes réduits (NADH et ferrédoxines réduites). Les molécules issues de cette transformation sont libérées dans le milieu. L'énergie de ces réactions d'oxydoréduction est récupérée sous forme d'ATP en général, en quantité limitée. Un exemple classique permet d'illustrer ce concept : dans la fermentation éthanolique classique le glucose est oxydé en pyruvate décarboxylé en éthanal (acétaldéhyde) qui est réduit en éthanol avec réoxydation des coenzymes réduits (NADH).
Les molécules issues de fermentation sont généralement des acides ou des alcools, le dihydrogène et le dioxyde de carbone. Le substrat de départ n'est que partiellement transformé contrairement aux respirations dans lesquelles l'accepteur terminal d'électrons est généralement minéral, en particulier le dioxygène, et le substrat entièrement oxydé en dioxyde de carbone. Les respirations mettent en jeu des chaines de transports membranaires d'électrons.
Les fermentations ont lieu chez des levures et des bactéries, ainsi que dans les cellules musculaires en anaérobiose. Leur caractérisation au XIXe siècle contribua à la découverte des enzymes. Louis Pasteur estimait ainsi que des "ferments" étaient responsables de la fermentation alcoolique chez la levure.
Si le substrat de départ est le glucose, la voie utilisée est en général la glycolyse produisant de l'ATP par phosphorylation au niveau du substrat et du pyruvate, tant pour les fermentations que les respirations. Habituellement, les organismes fermentaires ne disposent pas de chaine respiratoire. Mais d'autres substrats que le glucose peuvent être utilisés, y compris des produits de fermentation du milieu.
On distingue plusieurs types de réactions de fermentation par la nature des produits de la réaction, dépendant aussi des substrats de départ.
Le schéma ci-dessous résume la plupart des fermentations. Chaque microorganisme ou organisme utilise un ou plusieurs de ces cheminements.
Les exemples qui suivent montrent la grande complexité des voies empruntées selon les microorganismes en cause et leur environnement. Le dihydrogène parfois produit est utilisé par des Archées méthanogènes pour produire, par respiration anaérobie, du méthane.
Le rendement énergétique de la fermentation est sensiblement inférieur à celui de la respiration aérobie : seules deux molécules d'ATP sont produites par molécule de glucose fermentée (fermentation lactique ou éthanolique). Ceci vient du fait que les produits de la fermentation sont encore riches en énergie : l'éthanol, par exemple, est un combustible susceptible d'être utilisé comme biocarburant à la place de l'essence pour alimenter des moteurs à combustion interne — on parle de bioéthanol. L'avantage, cependant, est que l'ATP produit au cours de la glycolyse est disponible plus rapidement pour couvrir les besoins énergétiques de la cellule que celui issu de la phosphorylation oxydative.
Fermentation éthanolique (alcoolique)
La fermentation alcoolique est réalisée notamment par les levures et convertit des glucides tels que le glucose, le fructose et le saccharose — diholoside formé des deux précédents — en éthanol CH3CH2OH et dioxyde de carbone CO2 avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle est très rare chez les bactéries.
Lors de la formation de l'éthanol (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la glycolyse (réaction 1) est d'abord décarboxylé en éthanal ou acétaldéhyde CH3CHO avec libération d'une molécule de dioxyde de carbone CO2, puis réduit en éthanol CH3CH2OH par l'alcool déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
La fermentation lactique est une voie métabolique, réalisée par certaines bactéries et certaines cellules animales, qui convertit des glucides tels que le glucose, d'autres hexoses et des diholosides formés d'hexoses en lactate CH3CHOHCOO− avec production d'une faible quantité d'énergie métabolique sous forme d'ATP. Elle a lieu en général en anaérobiose et permet la réoxydation des coenzymes réduits (NADH) permettant à la glycolyse de se poursuivre. Dans le muscle, cette fermentation survient quand le catabolisme dépasse les capacités de la chaîne respiratoire, Le lactate formé est recyclé en glucose par le foie.
Lors de la formation du lactate (réaction 2 ci-dessous), le pyruvate CH3COCOO− issu de la glycolyse (réaction 1) est réduit en lactate par la lactate déshydrogénase avec oxydation d'une molécule de NADH en NAD+ :
À titre de comparaison, en présence d'oxygène (O2), la respiration produit jusqu'à 36-38 moles d'ATP à partir d'une mole de glucose, soit environ 18-19 fois plus que la fermentation. Elle mobilise un appareil enzymatique plus complexe (voir le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire). En termes évolutifs, la fermentation est privilégiée tant qu'il existe de grandes quantités de sucre et peu d'oxygène, ce qui correspond aux conditions de vie avant l'apparition de l'oxygène dans l'atmosphère. Dès que le sucre se raréfie et/ou que l'oxygène devient abondant, comme cela a débuté il y a environ deux milliards d'années et s'est achevé il y environ 250 millions d'années, intervient la respiration cellulaire ainsi que les organismes capables de la mettre en œuvre. Les mitochondries, lieu de la respiration cellulaire, sont des organites qui descendent des α-protéobactéries.
Il existe d'autres types de fermentation (fermentation butyrique, acétique,…).
Elle est un équilibre entre deux voies : fermentation lactique d'une part et transformation de l'acétyl-CoA en acide éthanoïque.
Elle utilise la voie des pentoses-phosphate fournissant de l'acétyl-phosphate et glycéraldéhyde-3-phosphate.
L'acétyl-phosphate est réduit en éthanol par la fermentation éthanolique mais peut aussi être transformé en acide éthanoïque (acétique) avec récupération d'une molécule d'ATP.