Theodor Heinrich Boveri (* 12. Oktober 1862 in Bamberg; † 15. Oktober 1915 in Würzburg) war ein deutscher Mediziner, Zoologe, Vergleichender Anatom und Mitbegründer der modernen Zytologie. Boveri erkannte 1904 die Chromosomen als Träger der Erbanlagen.
1880 bis 1882 beschrieben Eduard Strasburger und Theodor Boveri die Konstanz der Chromosomenzahl bei unterschiedlichen Arten (diese ist für die jeweilige Art typisch) und die Individualität der Chromosomen.
1888 prägte er den Begriff Centrosom, dessen Bedeutung für die Zellteilung er erkannt hatte.
Im Jahr 1904 begründete er im Anschluss an Walter Sutton die Chromosomentheorie der Vererbung, nachdem Ansätze dazu bereits von Carl Wilhelm von Nägeli, Édouard van Beneden, Oscar Hertwig, Albert von Koelliker und August Weismann formuliert worden waren.
Theodor Boveri wurde am 12. Oktober 1862 als Sohn einer gutbürgerlichen Familie in Bamberg geboren. Seine Mutter Antonie Boveri war eine geborene Elssner. Sein Vater, der ebenfalls Theodor Boveri (mit vollem Namen Johann Eugen Theodor) hieß, war Arzt und finanziell wenig erfolgreich. Er praktizierte nur unregelmäßig und verkaufte nach und nach den geerbten Grundbesitz. In der Folge konnte zwar der älteste Sohn Albert (gestorben 1918) noch mit väterlichem Geld studieren, beim zweiten, Theodor, war es aber nur noch mit Stipendium möglich. Der dritte Sohn, Walter Boveri, konnte nicht mehr an der Universität studieren, er ging mit 17 Jahren an die Königliche Industrieschule in Nürnberg. Nach seinem Abschluss zog er mit 20 in die Schweiz, wo er ein bekannter Industrieunternehmer wurde. Die Firma Brown, Boveri & Cie. sowie die Nachfolgerin Asea Brown Boveri (ABB) tragen seinen Namen. Der jüngste Bruder Robert wurde 1871 geboren. Wohl weil Theodor junior wenige Jahre später das elterliche Haus verließ, schrieb Walter Boveri in einem Nachruf auf Theodor, dass dieser mit einem älteren und einem jüngeren Bruder im elterlichen Haus erzogen wurde.
Theodor Boveri ging in Bamberg zur Volksschule und in die ersten drei Klassen der Lateinschule. Mit 13 Jahren besuchte er ab Oktober 1875 ein Realgymnasium in Nürnberg, das er 1881 mit Auszeichnung absolvierte. Der Vater meinte, er sei zum Architekten oder Ingenieur bestimmt und diese Schulform bereite besser in dieser Richtung vor. In Nürnberg lebte er bei der Familie von Robert Steuer, einem Freund des Vaters und Gründer und Leiter der städtischen Musikschule, der Boveri auch Musikunterricht erteilte. Fortan war Theodor nur noch in den Ferien bei seiner Familie, die die Sommerferien regelmäßig auf dem Landgut Höfen bei Bamberg verbrachte. Er suchte diesen Ort bis an sein Lebensende immer wieder auf.
Studium, Promotion, Habilitation und Stipendien
Noch 1881 nahm Boveri an der Ludwig-Maximilians-Universität München das Studium auf. Er begann mit historisch-philosophischen Studien. Die formalen Voraussetzungen erfüllte sein Abschluss am Realgymnasium jedoch nicht. Die erforderlichen Lateinkenntnisse besaß er schon aus Bamberger Zeiten, Griechisch lernte er nun innerhalb von neun Monaten und bestand danach die humanistische Reifeprüfung mit Auszeichnung. Dadurch wurde er in das Maximilianeum aufgenommen, eine bayerische staatliche Einrichtung zur Begabtenförderung, die ihm mehrere Jahre freie Kost und Unterkunft gewährte. Dies machte ihn weniger abhängig von den schwieriger werdenden finanziellen Verhältnissen seiner Eltern.
Nach einem Semester historischer Studien wechselte Boveri zur Naturforschung und Medizin, zuerst zur Anatomie. Bei Karl Wilhelm von Kupffer arbeitete er zeitweise als Assistent, wohl auch aus finanziellen Gründen. Bei Kupffer entstand auch die 1885 bei der Philosophisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät eingereichte anatomisch-histologische Doktorarbeit Beiträge zur Kenntnis der Nervenfasern. Er wurde Doktor der Philosophie summa cum laude.
Im Frühling 1885 erhielt er von der philosophisch-naturwissenschaftlichen Fakultät ein fünfjähriges Lamont-Stipendium, das später um zwei Jahre verlängert wurde. Die nach dem Stifter Johann von Lamont benannten Stipendien sollten ab 1854 zur „Heranbildung junger Gelehrter“ dienen, die katholisch und gebürtige Bayern waren. Das Stipendium erlaubte ihm, die Assistenzstelle aufzugeben und sich ganz der Forschung zu widmen. Er wechselte im Mai an das zoologische Institut zu Richard Hertwig, der ihn in die Zellenlehre einführte, wenige Tage nachdem dieser nach München gewechselt hatte. Beeinflusst von der Arbeit von Édouard van Beneden über Eizellen und deren Befruchtung, begann Boveri mit seinen Arbeiten zu Chromosomen. Schon vor Abgabe der Doktorarbeit begann eine lebenslange Freundschaft mit dem zwölf Jahre älteren August Pauly, der im zoologischen Institut Assistent und Privatdozent war.
Ende November 1887 habilitierte sich Boveri für Zoologie und vergleichende Anatomie. Thema der Arbeit war Die Polkörper der Eizellen.
Von Januar bis Ende April 1888 und erneut im Frühling 1889 besuchte Boveri die von Anton Dohrn gegründete Zoologische Station Neapel, wo er mit Seeigeleiern arbeitete. Schon beim ersten Aufenthalt entdeckte er, dass Ei und Samenzelle den gleichen Chromosomenbestand haben. Beim zweiten Aufenthalt führte er die Merogonie-Experimente durch. Weitere sieben Aufenthalte folgten in den Jahren bis 1914.
1890 veröffentlichte er seine Entdeckung der Niere des Lanzettfischchens, damals Amphioxus genannt, eine Arbeit, die ihn davor schützte, als reiner Zellenspezialist angesehen zu werden.
Krankheit, private und berufliche Situation, Berufung nach Würzburg
1890 begann für Boveri eine schwere Krise. Der Vater Theodor Boveri senior hatte hohe Schulden angehäuft und war ernstlich krank geworden. Da der Bruder Walter noch weiter vom heimatlichen Bamberg entfernt in der Schweiz lebte, übernahm der 27-jährige Theodor Boveri junior die Verhandlungen mit den Gläubigern. Durch Anstrengungen der beiden Söhne sowie durch das Entgegenkommen der Gläubiger konnte der Verlust des elterlichen Vermögens verhindert werden. Jedoch wurde Theodor Boveri junior selbst krank. Diagnostiziert wurde Grippe (Influenza), er selbst schrieb später von einer schweren Neurasthenie. Von Mitte 1890 bis Sommer 1891 war er arbeitsunfähig, teilweise mit schweren Depressionen. Nachdem er anfänglich noch die Vermögensverhältnisse der Eltern in Bamberg geordnet hatte, war er kurz in München, bevor er zur Kur nach Konstanz ging. Wieder in München erreichte ihn die Nachricht, dass der Vater im Sterben lag, und er kehrte nach Bamberg zurück. Nach der Beerdigung besuchte er in Konstanz eine Nervenanstalt. Er bedauerte sehr, dass es ihm wegen der Krankheit nicht möglich war, im Februar an der Hochzeit des Bruders in der Schweiz teilzunehmen. Vier Monate später ging es ihm wieder besser, wenngleich er krankheitsanfällig blieb. Zum Wintersemester 1891 ging er wieder nach München.
1891 lief das Lamont-Stipendium aus. Am zoologischen Institut konnte er im Sommer bei Hertwig die Assistentenstelle antreten, die zuvor Pauly innehatte. Zwar hatte er sich zu diesem Zeitpunkt bereits eine internationale Reputation erworben, die für einen Assistenten ungewöhnlich war, eine bessere berufliche Möglichkeit ergab sich jedoch zunächst nicht. Sein Ruf führte aber dazu, dass einige ausländische Gastwissenschaftler des Instituts bei ihm arbeiten wollten. Darunter war der erste bekannte Zellbiologe der USA, der sechs Jahre ältere Edmund B. Wilson, mit dem sich eine dauerhafte Freundschaft entwickelte. Trotz unsicherer Berufsaussichten lehnte Boveri eine Dozentur an der Clark University in den USA ab, ebenso wie eine Adjunktenstelle an einem Münchner Museum, die es ihm nicht erlaubt hätte, seine Forschungsinteressen weiter zu verfolgen.
Am 1. Januar 1893 erreichte ihn ein Brief des Würzburger Botanik-Professors Julius Sachs, der ihn um sein Schriftenverzeichnis bat, da er ihn beim Ministerium für eine Professur in Würzburg vorschlagen wollte. Anfang Februar wurde er zu einem Vorstellungsgespräch beim Minister geladen. Er schrieb dazu an die Frau seines Bruders Walter